Cuáles son y cómo actúan los microorganismos productores de sustancias bioestimulantes

POR MARIA MERCEDES MARTINEZ, PHD / RODRIGO ORTEGA BLU, PHD

En los últimos 30 años la investigación agrícola ha propuesto varias innovaciones tecnológicas para mejorar la productividad en la agricultura de forma sustentable, mediante diferentes prácticas agrícolas como el manejo integrado del suelo y la nutrición y el manejo sitio-específico. Junto a estas prácticas, ha crecido notablemente el uso de productos bioestimulantes, de diferente origen, que presentan efectos sobre procesos fisiológicos de la planta como la mejora en la floración, el crecimiento vegetal (brotes y raíces), cuaja, productividad y eficiencia en el uso de nutrientes, además de la tolerancia a estreses bióticos y abióticos. Sin embargo, los mecanismos o modos de acción de los bioestimulantes son desconocidos para muchos productores. En el presente artículo se presentan algunos grupos de microorganismos con acción bioestimulante y sus principales modos de acción.

QUÉ SON LOS BIOESTIMULANTES

Los bioestimulantes se definieron inicialmente a fines de los años 90 (Zhang & Schmdt, 1997), como “materiales que, aplicados en cantidades diminutas, promueven el crecimiento de las plantas”, excluyendo así productos como las enmiendas o nutrientes, que también promueven el crecimiento de las plantas, pero se aplican en mayores cantidades. De esta forma, en un comienzo la definición de los bioestimulantes estuvo relacionada con el efecto hormonal, incluyendo únicamente los ácidos húmicos y extractos de algas.

Posteriormente, en 2012 la Comisión Europea realizó un estudio ad hoc que fue publicado por Du Jardin (2012) en el que se propuso la siguiente definición: “Los bioestimulantes son sustancias y materiales, con excepción de nutrientes y pesticidas, que, cuando se aplican a plantas, semillas o en formulaciones para sustratos, tienen la capacidad de modificar procesos fisiológicos en las plantas, proporcionando beneficios potenciales para el crecimiento, desarrollo y/o las respuestas frente al estrés”. Hasta ese momento no se habían incluido los microorganismos en la definición. Sin embargo, en 2015, se presentó, por el mismo autor, una nueva definición: “Bioestimulante es toda aquella sustancia o microorganismo que aplicado a plantas puede promover la eficiencia en la nutrición, la tolerancia al estrés y/o la calidad del cultivo, independientemente del contenido de nutrientes”.

Con la reciente presentación del nuevo Reglamento (UE) 2019 /1009, se dejó claro que un bioestimulante vegetal (PB por su nombre en inglés) es “un producto cuya función es estimular procesos de nutrición vegetal independientemente del nutriente contenido con el único objetivo de mejorar uno o más de las siguientes características de la planta o de la rizosfera vegetal:

i) eficiencia en el uso de nutrientes, ii) tolerancia al estrés abiótico, iii) calidad, o iv) disponibilidad de nutrientes confinados en el suelo o rizosfera” (UE, 2019).

Según esta definición, los PB son especificados sobre la base de declaraciones de funciones agrícolas, e incluyen diversas sustancias naturales bioactivas: (i) ácidos húmicos y fúlvicos, (ii) hidrolizados de proteínas animales y vegetales, (iii) extractos de algas y (iv) silicio, así como microorganismos que generen efectos benéficos en planta. (Figura 1).

Dentro de los bioestimulantes microbianos se reconocen: (i) hongos de micorriza arbuscular (HMA) y (ii) bacterias fijadoras de N de cepas pertenecientes a los géneros Rhizobium, Azotobacter y Azospirillum. Sin embargo, a medida que se realizan nuevos aislamientos e investigaciones, se amplía el reconocimiento a otros géneros microbianos y sustancias de origen microbiano como bioestimulantes, esto en razón al cumplimiento de principios, directrices y ensayos propuestos por el Consejo Europeo de la Industria de Bioestimulantes.

BIOESTIMULANTES DE ORIGEN MICROBIANO

• Extractos de algas: son los bioestimulantes no microbianos más conocidos. Las algas son colectadas del mar y con base en su composición y calidad pueden presentar dificultades para proveer productos (extractos) de una calidad estándar. Además de las macroalgas, existen diferentes géneros de microalgas como Chlorella vulgaris, Acutodesmus dimorphus, S. platensis, Scenedesmus quadricauda, Dunaliella salina, Chlorella ellipsoida, Spirulina maxima, y Calothrix elenkinii, que son producidos en condiciones controladas con el fin de obtener compuestos bioactivos como carbohidratos, proteínas o aminoácidos, además de ser empleados para la producción de compuestos bioestimulantes de diferentes características (Figura2).

• Hongos formadores de micorriza: también se los considera bioestimulantes, pues mejoran la estabilidad del suelo, la disponibilidad de nutrientes y el rendimiento de los cultivos, cuando son bien utilizadas, en condiciones de bajos insumos (particularmente N y P). Igualmente aportan resistencia a estrés hídrico, térmico y salino.

Como se mencionó en el artículo publicado en esta revista (enero, 2021) sobre hongos formadores de micorriza, para el crecimiento extrarradical, los hongos de micorriza arbuscular (MA) reciben carbono de la fotosíntesis de las plantas. Ese carbono se redistribuye desde las raíces hacia el suelo, a medida que las hifas crecen. Estas enredan las partículas del suelo, llenan grandes poros y liberan materia orgánica durante el recambio, lo que contribuye a mejorar la estructura del suelo, que a su vez contribuye a la regulación de la retención y movilidad del agua y de los solutos; y por tanto a los cambios en la conductividad eléctrica, y la capacidad de extracción del agua por parte de las plantas. Estos efectos no suceden con todas las especies de hongos formadores de micorriza, y dependerán de la disponibilidad de materia orgánica, fósforo, de las propiedades del sustrato y la densidad de raíces, entre otros factores.

Hoy día se ha logrado establecer que los cambios aparentes en las propiedades hidráulicas del suelo inducido por los hongos de MA (HMA), permiten una detección diferencial de las intensidades de sequía por parte de las plantas que crecen en sustratos con y sin HMA con igual riego y/o durante diferentes momentos. Las plantas inoculadas con HMA a menudo crecen mejor bajo estrés hídrico y los sustratos colonizados por HMA tienden a secarse antes que las plantas hospedantes retrasando la inhibición de la transpiración y manteniendo el flujo de agua.

• Microorganismos promotores de crecimiento vegetal: incluyen una gran diversidad de géneros bacterianos y fúngicos que participan en la absorción de nutrientes, especialmente de N y P, así como tolerancia a estrés ambiental (salinidad, sequía y temperaturas extremas) como el intercambio de señales entre las raíces de las plantas y los microorganismos.

De igual forma, hongos como el conocido Trichoderma sp., tradicionalmente han sido clasificados como productos de protección de plantas – (Plant Protection Products- PPP´s) o biopesticidas, pero también son bien conocidos sus efectos benéficos de promoción de crecimiento vegetal. Por ejemplo, bajo ciertas condiciones, Trichoderma sp. puede activar el “estado de alerta” de las plantas, lo que produce una serie de reacciones y rápidas respuestas frente al ataque de patógenos, anticipando la resistencia sistémica adquirida (SAR- Systemic Acquired Resistance) y/o la resistencia sistémica inducida (ISRInduced Systemic Resistance).

Adicionalmente, numerosas investigaciones han demostrado, tanto a nivel de laboratorio como de campo, una reducción en los síntomas causados por estrés abiótico (ej. sales, agua) después de los tratamientos con este hongo.

Las propiedades bioestimulantes de Trichoderma dependen de la comunicación entre hongos y raíces a través de compuestos volátiles, etileno y auxinas. Los metabolitos de Trichoderma, incluidas las mezclas de compuestos volátiles, y las fitohormonas clásicas del ácido indol3-acético (IAA) y el etileno regulan varios aspectos del desarrollo de la raíz, incluida la formación de las raíces laterales (Figura 3).

• Microorganismos solubilizadores de fósforo: Numerosos estudios han identificado varios aislados bacterianos capaces de promover el crecimiento de las plantas, mejorar el área de la rizosfera y solubilizar diferentes fuentes de P inmovilizado, al mismo tiempo. Sin embargo, los efectos están no solo en las reacciones químicas sobre el P inorgánico sino que además en otros mecanismos como: la producción de protones, ácidos orgánicos y ligandos; o la movilización de fitato (P orgánico) mediante la producción de fitasas. Los efectos bioestimulantes también se encuentran en relación a la ampliación del volumen y la geometría de la rizosfera como resultado de la inoculación, lo que a su vez determina la cantidad de P disponible para las plantas. Por lo tanto, la inoculación con microorganismos promotores de crecimiento de raíces (PGPR) constituye una herramienta para maximizar la bioestimulación.

• Bacterias ayudadoras (o auxiliares) micorrízicas (MHBmycorrhizal helper bacteria): estas bacterias, tanto Proteobacterias gram negativas (Agro-bacterium, A zospir illum , A zotobac-ter, Burkholderia, Brady-rhizobium, Enterobacter, Pseudomonas, Klebsiella y Rhizobium), Firmicutes gram positivas (Bacillus, Brevibacillus, y Paenibacillus) y Acntimomycetes gram positivos (Rhodococcus, Strepto-myces, y Arthrobacter) promueven la actividad y desarrollo de los hongos de micorriza tanto arbuscular como ectomicorriza y, por tanto, mejoran la productividad de cultivos bajo diferentes condiciones, aun bajo estrés biótico.

Las MHB se han reportado particularmente en relación con la especie de HMA Glomus sp, mientras que, entre los hongos formadores de ectomicorrizas, ha sido bien estudiado el beneficio de las MHB sobre los basidiomycetes y algunos ascomycetes como Tuber melanosporum, que se benefician del efecto de cepas de Pseudomonas sp. asociadas a las hifas, resultando en la protección frente a competencia por otros hongos en la micorrizosfera. (Figura 4). Igualmente, se ha demostrado mediante estudios polifásicos (cultivables y no), que hongos HMA, como Rhizoglomus irregulare, albergan una gran y diversa comunidad de bacterias promotoras de crecimiento vegetal con rasgos funcionales sobre la solubilización de fosfato y la producción de sideróforos y ácido indolacético.

Azotobacter sp. Este es uno de los géneros de microorganismos de vida libre ampliamente estudiados por su capacidad de fijar N atmosférico. Tiene además la capacidad de resistir a la desecación y el calor, y es tolerante a la sequía y estrés salino. Igualmente se conoce por su capacidad de solubilizar fosfatos, y movilizar Fe; productor de sustancias reguladoras y promotoras de crecimiento vegetal como fitohormonas, vitaminas y metabolitos antifúngicos.

• Probióticos agrícolas: Los microorganismos probióticos vegetales (PPM – plant probiotic microorganisms), también conocidos como bioprotectores, biocontroladores, biofertilizantes o bioestimulantes. Son microorganismos beneficiosos que coevoluciona ron con plantas en asociación simbiótica o de vida libre. Esta asociación ocurre principalmente en el suelo, pero existen otros tipos de asociacióones, como las bacterias asociadas a microalgas. Los ambientes del suelo del sistema radicular tienen una alta presencia microbiana debido a rizodepósitos y exudados radiculares. Algunos de estos microorganismos pueden apoyar a sus hospederos, lo que estimula el crecimiento de las plantas, reduce la infección por patógenos, aumenta el rendimiento y reduce el estrés biótico o abiótico de las plantas, como el estrés por salinidad.

INGENIERÍA DE LA RIZOSFERA

Recientemente, un nuevo enfoque de la “ingeniería de la rizosfera” propone la adición de inoculantes microbianos para emular las redes biológicas estructuradas en suelos nativos, estimulando así la recuperación de grupos microbianos funcionales beneficiosos vinculados positivamente a la fertilidad del suelo y reponer el microbioma natural reducido por prácticas agrícolas poco sustentables. Estos tratamientos pueden activar la fijación de nitrógeno, la solubilización de fosfato, la producción de sideróforos, fitohormonas y exopolisacáridos, que mejoran el crecimiento de la planta, mientras la protegen de estrés abiótico, como temperatura ex trema, pH, salinidad o sequía, además de la contaminación por metales pesados y plaguicidas.

Aunque el conocimiento sobre la supervivencia de los inoculantes microbianos es limitado, la capacidad de las bacterias y hongos competentes en la rizosfera para establecer asociaciones cercanas con la microbiota nativa y la fauna del suelo ha sido suficientemente demostrada. Los consorcios comerciales de bacterias y hongos tienen el potencial de establecer nuevas comunidades microbianas, mientras que las coaplicaciones de diferentes especies de microorganismos pueden activar nuevas PGP, efectos no obtenidos mediante el uso de especies individuales (Figura 5).

EFECTOS INTEGRADOS

Los bioestimulantes no son la “bala de plata” que permiten por sí mismos mejorar los rendimientos y la calidad de los productos. Para que funcionen adecuadamente deben utilizarse dentro del contexto de un manejo integrado del suelo y la nutrición. Por ejemplo, si existen en el suelo factores limitantes como un bajo pH o altos niveles de cobre, posiblemente los efectos de un bioestimulante sobre el crecimiento del cultivo serán bajos. Por otra parte, si existen en el suelo, altos niveles de nutrientes, la actividad de muchas especies de microorganismos PGPR será baja y por lo tanto su efecto bioestimulante también lo será.

Un aspecto transversal a la mayoría de los microorganismos con actividad bioestimulante es la disponibilidad de fuentes de C para su adecuado funcionamiento, por lo que es clave aplicar distintas fracciones de C al suelo, previo a la inoculación con PGPR.

Otro aspecto importante del uso de los bioestimulantes es que sus efectos pueden ser modestos en relación a aquellos derivados del uso de macronutrientes, por lo que los indicadores seleccionados para medir los efectos en diferentes órganos de la planta deben tener suficiente sensibilidad (Figura 6).